这个牡丹中的有数品种，你晓得是怎样培养出来的吗？

唐代墨客皮日休曾写诗称赞牡丹：“国色朝酣酒，天香夜染衣”，至此牡丹有了“天姿国色”的佳誉。

自隋唐牡丹从荒原进入宫廷，一千多年来颠末历代育种者和园丁的辛劳培养，牡丹以前与它山野中最初的容貌产生了天翻地覆的厘革，构成了白、粉、红、紫、黒、蓝、绿、黄和复色这九大色系，上千个品种。在这些花样中，白、粉、红和紫色是牡丹中较为稀有的颜色，而黑、蓝、绿和黄色在传统牡丹中是比力稀缺的。在牡丹喜好者之间常常存在着“黑牡丹不黑、黄牡丹不黄、绿牡丹不绿”的说法。

淡黄色的‘姚黄’（杨勇拍摄）

岂非人世就没有真正的黄牡丹吗？

关于对否存在真正黄色的牡丹，在很长一段时间里，这不休是个谜，直到1906年法国植物学家A. Franchet公布了两个野生牡丹：Paeonia delavayi（紫牡丹）和P. lutea（黄牡丹），植物学界才初次见到了真正开黄色花的牡丹。这两个野生种都是法国传教士Delavayi在中国云南发觉并收罗的，此中黄牡丹（P. lutea）收罗自云南洱源，花为金黄色。植物学家对中国东北地区的野生牡丹资源观察后发觉，黄牡丹的分布范围极广，在云南昆明、大理、香格里拉、德钦以及西藏林芝市的林芝县、米林县和波密县等地区都有分布。至此，黄牡丹的奥秘面纱才被揭开。

二十世纪末，洪德元院士对中国的野生牡丹资源举行了较为体系的观察和分类研讨。研讨发觉，没有一天性状或性状的组合可以把P. delavayi（紫牡丹）和P. lutea（黄牡丹）区分为不同种乃至种下分类群，原本分出来的很多类群只不外是一个种的一些极度外形变异罢了，任何外形上的区分都是不天然的，因此将这两个种以及其他的一些变异典范兼并为一个种：P. delavayi 即滇牡丹。（注：下文显现的“黄牡丹”指代的是滇牡丹中黄色花的典范。）

滇牡丹主要花样典范（王福拍摄）

黄色系牡丹新品种是怎样培养的？

野生黄牡丹固然有亮丽的黄色花，但花朵很小，同时顺应性较差，不耐高平和严寒，直接驯化作为园艺花卉的后果较差。而小花的野生黄牡丹和园艺莳植的大花莳植牡丹亲缘干系较远，固然它们同属于芍药科芍药属牡丹组，但却分属于不同的亚组，黄牡丹属于肉质花盘亚组，而园艺莳植的大花型的传统牡丹（P.× suffruticosa）属于革质花盘亚组，不同亚组之间存在严峻的生殖断绝，杂交极难构成种子，即使构成种子也很难抽芽，因此巴黎的园艺学家Maxime Cornu传授曾断言这个种在园艺育种中将一事无成。

但打脸来?的?太快，与Maxime Cornu传授同时期的Victor Lemoine传授和Louis Henry 传授在使用种子培养出黄牡丹之后，就实验使用黄牡丹?做?母本和从中国引入的传统莳植牡丹（花大，高度重瓣）举行杂交，颠末多量的实验和失败之后，1904年VictorLemoine传授率先取得告捷，杂交出了首个黄色重瓣大花莳植牡丹品种‘La Lorraine’，1908年Louis Henry 传授也取得了告捷，杂交出了迄今在天下范围内传播十分广的黄色牡丹品种‘Souvenirdu Prof. Maxime Cornu’（金阁）。之后，Victor Lemoine和他的儿子Emile Leomine又连续培养出诸多黄色系新品种。

‘La Lorraine’（https://pivoinesriviere.com/produit/la-lorraine/）

‘Souvenir du Prof. Maxime Cornu’（杨勇拍摄）

?第一次天下大战时期Lemoine家属的黄色牡丹新品种在美国牡丹芍药协会（American Peony Society，APS）的展览上显现惹起了宏大的惊动，也动员了美国一些育种者?到场到?培养黄色牡丹新品种的步队中来。?这此中?后果最突出的育种家是A. P. Saunders。Saunders熟悉到Lemoine培养的品种固然花样新奇，但它们中的大大多承继了黄牡丹花梗细弱的特点，细弱的花梗无法支持起宏大的花朵，大多品种花朵有低头的成绩，乃至局部品种的花是完全下垂的，这使得观看性大打扣头。为了尽力制止杂交后代显现花头下垂的成绩，Saunders选择了花梗更直立且健壮，花型多为单瓣或半重瓣的日本传统莳植牡丹品种作为父本与滇牡丹（黄色和紫赤色的典范都有）进?行?杂交。

Saunders相反展开了多量的杂交，经过不休实验和?不懈坚持?，终于在1928年公布了他的第一个黄色系杂交品种‘Argosy’。这是一个黄色单瓣型的品种，花朵侧开。之后Suanders又不休扩展杂交的亲本典范和杂交的范围，新品种也随之不休涌现。依据APS的名录Peonies 1976-1986纪录，Saunders和他女儿在1928-1960年时期一共?登录?了78个牡丹新品种。这些新品种继?承了?日本传统莳植牡丹花单瓣或半重瓣，花?梗直?立的特点，也多为单瓣和半重瓣，花头直立性加强，颜色厘革十分丰厚，从深红、猩红、杏黄到琥珀色、金黄色和柠檬黄色均有。现阶段Saunders培养的局部品种仍然盛行，此中‘High Noon’（海黄）这个半重瓣的黄色花品种，因其亮丽的花样、极好的顺应性以及怡人的花香在全天下广泛莳植。而这一类由滇牡丹和传统莳植牡丹到场杂交构成的莳植牡丹品种也被称为牡丹亚组间杂种。

A. P. Saunders（https://www.peonysociety.eu/some-new-hybrid-peonies-by-a-p-saunders-1926/）

左图：‘Argosy’（https://www.hamilton.edu）右图： ‘High Noon’（杨勇拍摄）

?由于滇牡丹和传统莳植牡丹较远的亲缘干系，招致它们的杂交第一代（F1）几乎都是高度不育的，在Saunders展开黄牡丹育种的几十年中，也不休在积极实验展开这些F1代之间的杂交，渴望能取得能坚固的黄色系品种，但却不休没有打破。一个十分偶尔的时机，Saunders在花圃中巡视，居然看到一株他的杂交F1代上有丰满的果荚，从这个果荚里他取得了两粒丰满种子。Saunders将其视为宝贝，仔细播撒并仔细养护，终极这两粒种子顺遂抽芽并被培养成苗（Saunders F2A 和Saunders F2B）。

Saunders自知年事已高，没有精力持续使用这两株宝贵的F2代持续培养牡丹新品种。颠末慎重思索，他将这两个宝贵的F2赠予给了相反热爱并拥有一个大的牡丹园的伙伴William Gratwick。Gratwick晓得这两株牡丹的宝贵，将它们在本人的牡丹园中经心真爱，终极它们顺遂吐花。Gratwick不是一个鄙吝的人，他的画家伙伴Nassos Daphnis来本人牡丹园赏花写生的时分，他把这两株宝贵的牡丹先容给了Daphnis，并勉励Daphnis使用它们举行杂交育种实验。Daphnis使用这Saunders F2一连多年展开了多量的杂交事情，正如Saunders料想的一样，这两株F2代有一定的育性，使用它们和桑德斯的局部F1杂交取得了后代，Dpahnis终极编号的后代达500多个，自此牡丹亚组间杂种不育的瓶颈开头被冲破。比年来在诸多牡丹育种家的积极推进下，使用可育的亚组间杂交种持续杂交，又以前培养出了一批顺应性更强、花头更直立，花型更丰满的黄色系牡丹新品种。

‘Autumn Harvest’、‘Big Sombrero’、‘Pan’和‘Saharan Sun’（http://solarisfarms.com/）

黄牡丹花样能遗传给芍药吗？

在培养出黄色系牡丹之后，育种家就在思索能不克不及将牡丹和芍药杂交，将牡丹的黄色花遗传给芍药，毕竟芍药更耐寒耐湿，可以在更多的地区莳植。但牡丹和芍药固然同属于芍药科芍药属，但一个是木料，一个是草本，两者基因型和表型的宏大差别，使得育种?家历?曾一度以为牡丹和芍药杂交不成能完成，这个说法直到1948年才被日本育种家Toichi Itoh冲破。

Itoh使用黄色系牡丹亚组间杂种‘Alice Harding’（金晃）做父本，给1200朵芍药‘Kakoden’（花香殿）杂交授粉，取得了36株种苗，此中9株表型更像牡丹。很遗憾，Itoh在有生之年并未见到他创制的这些后代吐花，他将这几株宝贵的种苗托付给了他的半子照看并顺遂长大吐花。十分侥幸，这些后代完善遗传了黄牡丹的黄色花。1974年美国估客Smirnow将此中的四个品种（‘Yellow Crown’、‘Yellow Dream’、‘Yellow Emperor’和‘Yellow Heaven’）带到美国举行繁衍，并在当地展出和贩卖，敏捷惹起惊动。

为了怀念Toichi Itoh在芍药属组间杂交的创始性奉献，APS将以芍药（P. lactiflora）做母本，牡丹亚组间杂交品种做父本取得的品种称为伊藤杂种芍药（Itoh hybrid peony）。

‘Yellow Crown’、‘Yellow Dream’、‘Yellow Emperor’和‘Yellow

图片泉源（https://www.farmergracy.co.uk/products/peony-yellow-crown-bare-roots-uk

http://plants.makeitgreen.ca/11090002/Plant/8450/Yellow_Dream_Peony

https://pivoinesriviere.com/produit/yellow-emperor/

https://procvetok.com/zh/plants/perennials-yellow-heaven）

?Itoh的牡丹和芍药组间杂种的新打破也兴奋了很多牡丹芍药育种家展开了多量的实验，但毕竟牡丹和芍药亲缘干系太远，因此?这个这个?的杂交比牡丹亚组间杂交愈加困难，颠末70多年的积极，举世范围内已定名的伊藤杂种的品种也仅200个支配，这些品种的父本几乎都是牡丹亚组间杂交品种，并且使用频率最高的两个品种‘Golden Era’和‘Golden Experience’都是黄色系的。伊藤杂种完善承继了芍药和牡丹亚组间杂种的优点，花型和叶型相似牡丹，生态习性相似芍药，花期和芍药接近，顺应性强，病害超少，且吐花量大，因此相较于牡丹也在更多的地区被推行莳植，这也让更多人欣赏到了“国色”。

左图： ‘Golden Era’ 右图： ‘Golden Experience’（https://americanpeonysociety.org/cultivars/peony-regi

伊藤杂种芍药‘Bartzella’（杨勇拍摄）

中国在黄牡丹育种上历程怎样？

中国固然是滇牡丹的原产国，但黄牡丹被发觉的时间正是中国最初一个封建王朝清朝的统治末期，整此中都城处在内忧外祸之中。在之后的几十年里，观看园艺也几乎处于停滞提高的形态。新中国建立之后中国牡丹迎来了新的提高，变革开放之后国表里信息交换愈加顺畅，外洋滇牡丹育种的信息也传入了国内。

二十世纪末甘肃省林业科技推行总站的李嘉珏团队和兰州安静牡丹园的陈德忠高工等开始开头牡丹野生资源的观察与引种事情，并在兰州创建了野生牡丹引种驯化基地，几乎同时期北京林业大学的王莲英传授团队也在洛阳栾川创建了芍药科迁地保育基地，这两个基地都对滇牡丹举行了较为体系?的?搜集和保存。在告捷引种的基本上，他们都使用滇牡丹和当地有特征的牡丹品种展开了杂交育种事情。兰州安静牡丹园的陈德忠高工使用黄牡丹和紫斑牡丹举行杂交，在2005年育出了国内首批黄色系牡丹新品种‘炎黄金梦’‘神州金龙’；2009年王莲英传授团队也育成了第一个纯黄色无斑的新品种‘神州一品黄’，同年兰州林业科技推行总站的何丽霞高工团队也育出了黄色带紫斑的牡丹新品种‘黄水晶’。

滇牡丹一切野生种均产自中国，使用滇牡丹举行育种事情，我们有得天独厚的资源上风，中国育种人积极展开滇牡丹野生资源的观察，更多精良的种质资源被发觉和引种，随着这些种质资源被告捷效于杂交育种，近十几年更多的团队，比如中国农业封建院蔬菜花卉所张秀新团队、中国封建院植物研讨所王亮生团队等也?到场到?滇牡丹杂交育种中来，如今我国的黄色系牡丹新品种如雨后春笋般涌现。在伊藤杂种芍药育种方面，伴随外洋优秀种质被引入国内，中国的黄色系伊藤芍药育种也在不休发力，北京林业大学成仿云传授团队以及洛阳国度牡丹园迩来都不休有新品种育出。

‘神州金龙’（陈富飞供图）

‘神州一品黄’（王福拍摄）

‘黄水晶’（何丽霞拍摄）

?主要参考文献:

[1]America Peony Society (APS). Peony registry. https://americanpeonysociety.org/cultivars/peony-registry/ [2022-3-16]

[2]Bigger, M. D., et al., 1962.The Peonies. The American Horticultural Society, Washington.

[3]Hong, D.Y., 2010. Peonies of the world: Taxonomy and phytogeography. Royal Botanic Gardens, Kew, United Kingdom.

[4]Page, M., 2005. The gardener’s peony: Herbaceous and tree peonies. Timber Press, Portland.

[5]Yang, Y., Sun, M., Li, S.S., et al., 2020. Germplasm resources and genetic breeding of Paeonia: a systematic review. Hortic Res 7, 107. doi: 10.1038/s41438-020-0332-2. eCollection 2020.

[6]李嘉珏, 张东方, 赵孝庆. 2011. 中国牡丹. 中国大百科全书出书社, 北京.

[7]于晓南, 2019. 观看芍药. 中国林业出书社, 北京.

制造：中国科普博览

作者：杨勇 中国封建院植物研讨所

审稿：王亮生 中国封建院植物研讨所

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